Clasificación
La clasificación morfológica de la clase Reptilia está basada en la presencia o no de ciertas aberturas (ábsides) situadas en la región temporal del cráneo, justo detrás de las órbitas. Los reptiles actuales se agrupan sólo en dos subclases, Diapsida y Anapsida. Aunque la clase Reptilia presenta un total de cuatro subclases, dos de ellas, Synapsida y Euryapsida, corresponden a reptiles primitivos ya extinguidos.
La subclase Diapsida se caracteriza porque, en su origen, los reptiles pertenecientes a este grupo presentaban dos ábsides en cada región temporal, cada uno de los cuales quedaba limitado por un arco (o barra ósea) en su parte inferior. Con el paso del tiempo, la evolución ha modificado estas estructuras óseas en ciertos órdenes y subórdenes, que más adelante se detallarán. Los reptiles diápsidos están divididos en dos líneas principales
La línea Lepidosauria, que etimológicamente siginifica “reptiles escamosos”, encuadra a los órdenes Rhynchocephalia (con una sola especie viviente, la tuatara) y Squamata (que agrupa a los lagartos, serpientes y lagartos ápodos).
La línea Archosauria significa etimológicamente “reptiles dominantes”, la cual engloba al grupo de reptiles extinguidos más populares de todos los tiempos, los dinosaurios. Como reptiles dominantes vivientes, que así lo son en los nichos ecológicos que ocupan, encontramos el orden Crocodylia.
La subclase Anapsida está caracterizada porque los reptiles aquí descritos, no presentan ábsides en la región temporal. El único orden viviente es el Chelonia, cuyos miembros, evolutivamente hablando, han sufrido importantes variaciones morfológicas respecto a los anápsidos originales.
El esqueleto de los reptiles, presenta ciertas particularidades evolutivas que les han ayudado a colonizar la mayoría de los biotopos existentes en las diferentes zonas biogeográficas que conforman la Tierra. Las mandíbulas de muchos reptiles, no están soldadas entre sí, teniendo la capacidad de distenderse al presentar charnelas que permiten un mayor grado de movilidad (cinesis), lo que favorece determinadas adaptaciones evolutivas a la hora de alimentarse. Los cráneos pueden presentar un mayor número de huesos, respecto a otros vertebrados superiores, al poseer un mayor número de huesos independientes (paraesfenoides, supratemporal). Para mejorar el punto de enfoque hacia un objeto, algunas especies de saurios y tortugas (también la tuatara), poseen osículos escleróticos en el ojo, a modo de pequeñas placas óseas. Los reptiles con dientes, en general, los reemplazan continuamente a lo largo de toda su vida, incluso durante la vejez, y las tortugas presentan un crecimiento continuo en su pico córneo. Esta característica, unido a que ciertas familias no presentan centros secundarios de osificación, epífisis óseas, pudiendo crecer lenta, pero continuamente durante su vida, hace que algunos reptiles no tengan barreras a la longevidad.
Como refuerzo de las paredes de la cavidad abdominal, para así soportar el peso del paquete visceral, los reptiles presentan estructuras óseas y cartilaginosas como las costillas abdominales (gastralia) de los cocodrilos y las barras cartilaginosas (parasternum) de algunos lagartos.
Todos los reptiles son animales de fecundación interna. Son animales ovíparos, pero en algunas serpientes y saurios se da la condición de ovovivíparos. La cáscara se ha reducido, desarrollándose una estructura a modo de saco embrionario donde el corion se ha fusionado con el alantoides, aunque el saco vitelino continúa siendo la principal fuente de nutrientes. Estos individuos se forman en un huevo, pero al nacer, son paridos por sus madres. Los individuos nacidos de un huevo, presentan un diente de la eclosión orientado hacia delante (saurios y serpientes) o una excrecencia córnea (tortugas y cocodrilos) que les ayuda a romper la cáscara, la cual puede ser de una consistencia tan diversa como muy dura y calcificada, flexible o apergaminada. Característica importante es la temperatura de incubación, que según el rango en el cual esté situada, va a orientar el sexo del individuo al nacimiento.
ORDEN SQUAMATA – Suborden Serpentes
Introducción a las serpientes
Existen casi 2400 especies de serpientes que han colonizado la mayoría de los ecosistemas existentes, incluso el medio marino. No hay serpientes en los polos, ni en algunas islas (Nueva Zelanda), ni en zonas donde predominan las bajas temperaturas todo el año (tundra, alta montaña,…). Predominan las especies terrestres, pero también hay especies arborícolas, acuáticas, marinas y algunas excavadoras. A pesar de esta diversidad de hábitats, presentan ciertas características que son comunes a todas las familias de serpientes: Son reptiles ápodos, con un cuerpo alargado y flexible. No poseen párpados, ni aberturas que conformen un conducto auditivo externo. Presentan receptores especializados para percibir estímulos sensoriales, químicos y térmicos. Los machos presentan dos hemipenes. La fecundación es interna, son ovíparas, pero existen especies ovovivíparas y algunas presentan una verdadera placenta (viviparismo). Ciertas especies cuidan sus huevos y unas pocas llegan a hacer un verdadero nido.
Foto propiedad de: Uwe Gille
Sistema musculoesquelético
El esqueleto de las serpientes ha sufrido grandes variaciones evolutivas, ha perdido las cinturas escapulares y pélvicas, así como la involución total del esternón. Algunas familias (Pythonidae y Boidae) presentan estructuras óseas vestigiales de los miembros pelvianos, que externamente se observan en forma de ganchos o espolones que utilizan durante la cópula para agarrarse a la pareja. La pérdida del esternón y de la cintura escapular hace que las costillas a este nivel no estén fijadas a ninguna estructura que las inmovilize, facilitando también la dilatación esofágica. Las diferencias entre las costillas y vértebras de las diferentes regiones corporales son escasas. La autotomía sólo la presentan algunas especies de Colubridae.
El cráneo de las serpientes se caracteriza por la movilidad de ciertas estructuras óseas: el hueso cuadrado articula con la mandíbula y con el arco palatomaxilar. La sínfisis intermandibular no existe tal como la conocemos en aves y mamíferos: los cuerpos de la mandíbula no están soldados el uno con el otro , sino que el animal los puede separar para dilatar el diámetro de la boca ya que están unidos mediante ligamentos de naturaleza elástica con gran capacidad de distensión.
Los dientes del maxilar se sitúan formando cuatro filas que se asientan sobre los huesos maxilar, palatino, pterigoides y premaxilar. En general, no presentan grandes variaciones morfológicas con relación a su localización, forma y tamaños. Los dientes se reemplazan continuamente a lo largo de toda la vida del animal. Las especies con grandes colmillos presentan un pliegue a modo de funda en su mucosa oral para proteger a estos cuando no están siendo usados: Viperidae puede doblar sus colmillos caudodorsalmente, quedando acostados y envainados cuando la boca está cerrada; Colubridae y Elapidae presenta sus colmillos estáticos, sin poder doblarse cuando la boca está cerrada.
Tegumento
La piel de las serpientes está formada por una epidermis protectora de escamas, las cuales presentan diferencias regionales según donde se topografíen. Dorsolateralmente el cuerpo (y la cola) están cubiertos por varias filas de escamas de pequeño tamaño (escamas dorsales). Las escamas ventrales (o escudos), por el contrario son de gran tamaño y más gruesas. Al igual que en los crocodílidos, la forma y disposición de las escamas de la cabeza se utilizan para clasificar y diferenciar especies. La piel de los ofidios es muy pobre en glándulas: a nivel de la base de la cola, situadas ventralmente se localizan las glándulas (anales) del rastro, cuya función es el marcaje del territorio, así como una posible medida disuasoria para potenciales depredadores. El proceso de muda de la piel se denomina ecdisis. La piel se muda, generalmente, de una sola pieza, que incluye la pantalla que se superpone a la córnea del ojo. Antes del proceso de ecdisis, el animal toma una coloración azul (nebuloso o apagado) debido a la presencia de un fluido de naturaleza linfática que se acumula entre la piel vieja y la nueva. Durante la etapa de muda, el animal no se alimenta, y tampoco presenta una visión óptima debido a la opacidad que se produce sobre el ojo. Un proceso de muda incorrecto o incompleto se denomina disecdisis, que puede ser debido a múltiples causas (metabólicas, patológicas, manejo,…)
Sistema endocrino
Tiroides: Puede ser una sola glándula o una glándula par. Se localiza cranealmente al corazón. Su función está relacionada con los ciclos de muda y el crecimiento.
Timo: Se presenta tanto en individuos jóvenes como en adultos, ya que no involuciona (a diferencia de los mamíferos). Al realizar la disección del reptil suele ser difícil.de localizar ya que se encuentra inmerso en el tejido adiposo que está situado cranealmente al tiroides.
Paratiroides: Glándula par cuya función está relacionada con el metabolismo del calcio. Se localiza junto al timo, en situación craneal al tiroides y al corazón.
Glándula pituitaria: Su función es la de controlar, mediante sus secreciones, determinadas actividades metabólicas. Localización a nivel de la base del cerebro.
Sistema nervioso y Órganos de los sentidos
Al igual que otros reptiles, las serpientes presentan doce pares de nervios craneales.
El ojo se caracteriza, externamente, por la presencia de una pantalla protectora cuyo origen embrionario se debe a la fusión de los párpados, dando lugar a esta estructura continua sobre la superficie corneal. Entre esta pantalla y la córnea circula un fluido de naturaleza lagrimal. La pantalla se muda durante el proceso de ecdisis (es posible la retención de la pantalla vieja sobre el ojo, consecuencia de una disecdisis; hay que actuar cuidadosamente, rehidratando la zona, para posteriormente retirar la pestaña de piel vieja). La forma de la pupila varía con el modo de vida y el medio donde vive el animal: la pupila puede ser elíptica, redonda u horizontal (esta última en especies arborícolas). La acomodación del ojo para visualizar un objeto es debido a la acción de los músculos radiales, situados en el cuerpo ciliar que rodea al cristalino. La contracción/distensión de estos músculos provoca cambios sobre la forma de la lente, adaptando a esta para optimizar la visión.
El oído carece de porción externa (u oído externo). Presentan un oído interno y un oído medio, este último sin membrana timpánica. Las serpientes sólo perciben sonidos de baja frecuencia.
Los hoyuelos (o fosetas) situados alrededor de la boca de Boidae y Pythonidae y de Viperidae (víbora de fosetas) actúan como receptores de infrarrojos especializados. Su localización, número de fosetas y disposición varían con la especie: La víboras de fosetas las presenta dispuestas como una única estructura situada a cada lado de la cabeza, ventralmente a una línea imaginaria trazada entre las fosas nasales y el ojo; Booidea las presenta sobre las escamas labiales. Su función es percibir estímulos de calor que pueden ser de tan sólo 0.002ºC, por lo que pueden localizar a una presa situada en la oscuridad
La función olfativa la realizan receptores situados en la lengua.
El órgano de Jacobson o vomeronasal se comunica con la lengua a través de una abertura a modo de surco situado en el techo de la cavidad oral, en el que encaja la epiglotis cuando la boca está cerrada. Mediante unos finos conductos el órgano vomeronasal capta las moléculas y sensaciones químicas, recogidas por la lengua cuando la saca al exterior, que son llevadas hasta unas células sensitivas situadas internamente, las cuales procesan la información para que sea enviada al cerebro.
Aparato digestivo
La cavidad oral puede aumentar de tamaño para tragar grandes presas merced a la falta de fijación de los cuerpos de la mandíbula. Las serpientes no mastican a sus presas sino que las tragan enteras. Sus dientes, de los que poseen seis filas (cuatro superiores y dos inferiores), se utilizan para retener a la presa. Mención aparte merecen los colmillos para inyectar el veneno, son dientes que están atravesados, longitudinalmente, por un fino conducto, el cual comunica con las glándulas del veneno. Estas son glándulas labiales modificadas, cuyo contenido es rico en enzimas, que han evolucionado en ciertas familias de serpientes. Para humedecer la cavidad oral y lubricar a la presa para facilitar su deglución, se encuentran varias glándulas mucosas distribuidas por la boca (palatinas, linguales, sublinguales y labiales). La lengua está depositada en una vaina situada bajo la glotis y la epiglotis, presenta terminaciones nerviosas de tipo olfativo.
El esófago puede dilatarse para que por él pueda pasar una presa entera, ya que no se presentan barreras físicas que le impidan dilatarse (no hay cintura escapular, ni esternón). Se caracteriza por presentar una pared con escaso o nulo componente muscular, por lo que la presa avanza mediante movimientos de la musculatura axial. Sobre la mucosa esofágica se localizan tonsilas que actúan como barrera defensiva del sistema inmune ante posibles infecciones. Tampoco presenta un esfínter del cardias bien desarrollado.
El estómago es alargado, formando un saco con gran capacidad de distensión. Su pared es de naturaleza muscular.
El intestino delgado está poco desarrollado y desemboca en el colon, el cual tiene capacidad para acumular heces durante un cierto periodo de tiempo. Booidea presenta un pequeño ciego que está situado proximalmente al colon.
El hígado es alargado, con forma de huso. Caudalmente a este, se sitúa la vesícula biliar que se localiza junto al páncreas y el bazo. Algunas especies pueden presentar un esplenopáncreas.
Sistema circulatorio
El corazón de las serpientes es el típico de los reptiles no crocodilianos. Está compuesto por tres cámaras (dos atrios y un ventrículo). Los atrios están separados por un septo atrial completo; el ventrículo presenta un canal interventricular. Funcionalmente existe una clara separación entre los circuitos de sangre oxigenada y desoxigenada. Del ventrículo salen dos aortas (derecha e izquierda): La aorta derecha sale del lado izquierdo del ventrículo y la aorta izquierda sale del lado derecho, posteriormente, caudal al corazón, se fusionan formando la aorta abdominal
Presenta un par de arterias carótidas y de venas yugulares que se localizan cranealmente al corazón, cerca de la tráquea. A nivel ventral del abdomen, por la línea media, circula la vena ventral abdominal. El corazón presenta cierta movilidad, al no estar sujeto al diafragma (éste no existe en las serpientes), esto facilita el paso de la presa por el esófago. También existen variaciones en la localización del corazón atendiendo al hábitat que ocupe una determinada especie. Las serpientes poseen circulación porta renal y porta hepática, lo cual debe tenerse en cuenta a la hora de administrar determinados fármacos.
Aparato respiratorio
El aire penetra a través de dos fosas nasales situadas en el extremo rostral de la cabeza, para posteriormente pasar a través de la hendidura coanal (las serpientes no poseen un paladar completo). La glotis se abre en el suelo de la boca, siendo fácil visualizarla. Puede desplazarse lateralmente para facilitar la respiración cuando el animal está alimentándose. El cartílago epiglótico puede presentar determinadas modificaciones en ciertas especies para producir silbidos, que son utilizados como medidas disuasorias ante los depredadores. Cuando la boca permanece cerrada, la epiglotis encaja en un surco que existe en la maxila, donde cranealmente se observa la abertura del órgano de Jacobson.
La tráquea presenta los anillos cartilaginosos incompletos, su porción ventral es rígida y el extremo dorsal es de naturaleza membranosa. Algunas serpientes presentan un “pulmón traqueal”, en el que la porción vascular del pulmón se extiende craneodorsalmente hacia la tráquea dorsal, llegando a ser, en ciertos casos, la única porción funcional del pulmón.
Las serpientes sólo presentan el pulmón derecho desarrollado, estando el izquierdo ausente o de pequeño tamaño. El pulmón derecho se extiende desde el corazón hasta el extremo craneal del riñón derecho. Sólo la porción craneal del pulmón está vascularizada, por lo que en ella es donde se realiza el intercambio gaseoso. Los territorios caudales del pulmón no actúan en los procesos respiratorios, son meros sacos aéreos. Algunas serpientes acuáticas han sufrido adaptaciones al medio donde viven, su pulmón se extiende caudalmente hasta la cloaca, actuando como una estructura hidrostática.
Sistema genitourinario
Aparato urinario: Poseen dos riñones que se localizan en la región abdominal, situados dorsocaudalmente. El riñón derecho está situado en posición más craneal que el izquierdo. Están lobulados y presentan forma alargada. Los uréteres parten caudalmente desde los riñones hacia el urodeum de la cloaca, donde desembocan. No poseen vejiga urinaria
La porción más caudal del riñón presenta, en los machos, una modificación durante la época reproductiva, hay un aumento de tamaño, transformándose en el “segmento sexual”, cuya función es la de producir líquidos que van a formar parte del semen. Aparato genital masculino: Presentan dos hemipenes situados en la base de la cola, a nivel ventral, permaneciendo invaginados en unas bolsas o estuches. Sólo se utiliza uno de los hemipenes durante la cópula, el cual se evagina de su bolsa y se introduce en la cloaca de la hembra. Por la cara externa de los hemipenes se localiza la fisura espermática, por donde el semen camina hasta ser eyaculado. Al alojar a los hemipenes, la base de la cola del macho suele ser más ancha y aplanada que la de la hembra.
La porción más caudal del riñón presenta, en los machos, una modificación durante la época reproductiva, hay un aumento de tamaño, transformándose en el “segmento sexual”, cuya función es la de producir líquidos que van a formar parte del semen.
Aparato genital masculino: Presentan dos hemipenes situados en la base de la cola, a nivel ventral, permaneciendo invaginados en unas bolsas o estuches. Sólo se utiliza uno de los hemipenes durante la cópula, el cual se evagina de su bolsa y se introduce en la cloaca de la hembra. Por la cara externa de los hemipenes se localiza la fisura espermática, por donde el semen camina hasta ser eyaculado. Al alojar a los hemipenes, la base de la cola del macho suele ser más ancha y aplanada que la de la hembra.
Los testículos son redondeados, localizados intrabdominalmente, craneales a los riñones, cerca del páncreas, de la vesícula biliar y del bazo. El testículo derecho está situado más cranealmente que el izquierdo. Durante la época de reproducción, aumentan de tamaño. De los testículos salen, caudalmente, los conductos de Wolffian, que transportan el esperma hasta los hemipenes.
Aparato genital femenino: Los ovarios se localizan cerca del páncreas, cranealmente a los riñones. También el ovario derecho se encuentra en una situación más craneal respecto al izquierdo. La estructura suspensora que mantiene a los ovarios es el mesovario.
Autor: Universidad De Las Palmas de Gran Canaria
