El origen de las plumas

Las plumas son probablemente la adaptación más bella y elegante que ha dado la evolución animal, además de ser los apéndices epidérmicos más complejos que existen. Han sido cruciales para el éxito evolutivo de las aves, y están adaptadas a diversas funciones: vuelo, cortejo, aislamiento del frío y del agua, protección mecánica y camuflaje, entre otras.Existen diferentes tipos de plumas que cumplen diferentes funciones. Así, por ejemplo, el plumón sirve como un excepcionalaislante térmico, las plumas de vuelo tienen un estandarte firme y asimétrico para cortar el viento con el máximo aerodinamismo posible, y las plumas más empleadas en el cortejo presentan formas y colores muy llamativos. Pero, ¿cómo y cuándo se originaron? o ¿qué fue primero: el pájaro o la pluma?

Aunque existen formas muy diferentes, todas las plumas están formadas de queratina, similar a la que forma pelo, escamas, picos, uñas o cuernos. Estas plumas crecen a partir de folículos de la epidermis (capa más externa de la piel), de forma análoga al pelo, cuyas células mueren después de formar la pluma, dejando la estructura queratinosa que conocemos. Lo interesante, especialmente para el vuelo, es la estructura jerárquica que forma la pluma y que es capaz de conferirle una gran rigidez con un peso mínimo. Del folículo se forma primeramente el raquis, que es eje principal. Después van apareciendo barbas a ambos lados del raquis: en realidad aparecen de forma helicoidal, y es sólo al desecharse la capa de células que protege la pluma en crecimiento cuando se extienden a ambos lados del raquis, tal y como las solemos ver. Pues bien, de estas barbas parten también a ambos lados unas bárbulas más pequeñas, y de estas pequeñas bárbulas salen también unos aún más pequeños ganchos o barbicelos, que se entrelazan de manera muy efectiva para formar el sólido estandartede una pluma típica. Cuando salen estructuras a los lados de un eje principal, se dice en biología que es una estructura pinnada, como una hoja de fresno, por ejemplo; digo esto porque simplifica las explicaciones, al saber que llamamos plumas pinnadas a las de este tipo, en contraste con el plumón, en el que las barbas se alojan en forma de abanico en el cálamo del raquis. A la parte del raquis hueca, libre de estandarte, y que se inserta en la piel del ave se le llama cálamo. Esto es muy sencillo de entender con un esquema, así que recomiendo que lo miréis si no conocíais de antes la morfología de la pluma.

Otra característica común a todas las plumas, y que ha sido muy importante durante el estudio de su origen, es el hecho de que el cálamo está hueco: el folículo siempre empieza formando un filamento hueco, a diferencia de otras estructuras epidérmicas que no sean plumas.
Bueno, pues con las cuatro cosillas que ya sabemos sobre las plumas, es suficiente para que podamos sumergirnos en el estudio de su origen, que no ha sido nada sencillo y está lleno de polémica, aunque cada vez aparece más claro, a medida que se va investigando en ello.

Podemos decir que todo comenzó en 1861, cuando se descubrió el famosísimo fósil de Archaeopteryx lithografica en una cantera de Alemania. Hacía sólo dos años que Darwin había publicado El Origen, y la teoría de la evoluciónestaba siendo debatida en todas partes. Varios biólogos evolutivos, incluyendo a Darwin y Huxley, pensaban ya en esa época que las aves eran o procedían de los reptiles, por sus numerosos parecidos morfológicos, pero no podían probarlo; y los contrarios a la evolución se apoyaban en la falta de fósiles intermedios entre aves y reptiles para desechar la tesis evolutiva. Darwin estaba convencido de que tenían que existir esos eslabones perdidos. Así pues, la aparición de Archaeopteryx dio un gran apoyo a la teoría de la evolución, y dio también un batacazo a los creacionistas del momento. El susodicho fósil es el ave más antigua que se conoce, de hace unos 150 millones de años, y presenta características intermedias entre aves y reptiles: tiene dientes y cola ósea, como los reptiles, por ejemplo, pero a la vez tiene alas (aunque todavía con garras) y plumas. Las plumas estaban perfectamente conservadas (de hecho, un año antes ya había aparecido una pluma, pero no se había podido identificar hasta que apareció el fósil entero al año siguiente). Ahora tendríamos que hablar sobre el origen de las propias aves, pero esto daría para otro post, así que vamos a resumirlo al máximo. Actualmente se manejan dos teorías como las candidatas más probables: la primera dice que las aves se originaron a partir de dinosaurios terópodos (de hecho, serían una rama especializada de dinosaurios terópodos manirraptores) en el jurásico y la segunda propone el origen de las aves más atrás en el tiempo, antes que los propios dinosaurios, de forma que las aves habrían surgido de unos reptiles “tecodontos” que habrían dado origen a cocodrilos, pterosaurios, dinosaurios y aves entre otros. La primera hipótesis es la que cuenta con un apoyo mucho mayor de las pruebas fósiles y, por tanto, de los científicos, pero la segunda aún no ha podido descartarse, con lo cual hay que mencionarla de momento.

Durante la época de Darwin, y hasta finales del siglo XX, se ha pensado que las aves eran el único grupo con plumas, y que las plumas habían surgido para el vuelo. Como Archaeopteryx era el primer fósil considerado como ave y ya tenía plumas, era lógico que se pensara que las plumas eran exclusivas de las aves. Además, las plumas de Archaeopteryx eran prácticamente idénticas a las de las aves modernas, y asimétricas, que son las que se usan para volar, con lo cual también era lógico pensar que las plumas habrían servido desde el comienzo para volar. Se cree que Archaeopteryx no ha sido un buen volador, pero sí habría podido volar en distancias cortas.

En la década de los 90 todo empezó a volverse más complicado e interesante.  En 1997 apareció un yacimiento extraordinario en Liaoning (China), cargado de fósiles en muy buen estado de conservación, entre los que se encontraban algunos dinosaurios terópodos con plumas. Los primeros en aparecer fueron Protoarchaeopteryx robusta, con brazos cortos (improbable que pudiese volar) y plumas pennadas simétricas, y Caudipteryx zoni, con brazos excesivamente cortos como para volar y plumas completas pennadas y simétricas. Ambos tenían el cuerpo cubierto de unos filamentos huecos similares al plumón de los pollos, que los científicos denominan “dino-fuzz”. Estos dos dinosaurios son más primitivos que Archaeopteryx (perteneciendo al Cretácico temprano) y representarían un escenario en el que las aves se habrían originado a partir de dinosaurios bípedos, con plumas y corredores (no voladores).

Al año siguiente se propuso seriamente la “teoría del desarrollo de las plumas” (Prum y Brush, 2002), en la dicen que las plumas evolucionaron a través de una serie de novedades evolutivas de los mecanismos de desarrollo de los folículos, mediante la duplicación, organización jerárquica, interacción, disociación y diferenciación de módulos morfológicos. La rápida evolución de tantas innovaciones estaría favorecida por la capacidad única de subdivisión modular del folículo de las plumas tubulares y plumas primigenias. Dejan claro que la función para la que surgieron las plumas no es lo más importante, puesto que (quitando el vuelo, que no había aparecido aún en esos dinosaurios) lo más probable es que cada nueva adaptación favoreciera la supervivencia de los individuos que la portaban a través de una función diferente, y que es muy difícil que lleguemos a conocerlas con exactitud a través de los fósiles. La función aislante del plumón es muy probable que diera grandes ventajas adaptativas en la selección natural, pero también habrían intervenido quizá el camuflaje, el ornamento para cortejo (se han descubierto colores en las plumas a través de sus nanoestructuras), la protección mecánica, la impermeabilización, y otras funciones. Los científicos proponen que la teoría de la evolución de las plumas a partir de escamas de reptiles falla al explicar el origen de las numerosas novedades de las plumas: puede que las plumas y las escamas fueran homólogas a nivel de las placodas (placas de células epidérmicas que formarán el folículo), pero el resto de estadíos posteriores son novedades evolutivas independientes de las propias plumas. Para apoyar más aún su teoría en pruebas, Prum y Brush estudian el asunto desde diferentes enfoques, presentando un resumen en 2003. Proponen que la forma en la que una pluma se forma en una ave actual puede ayudar a dilucidar la evolución pasada. Así, utilizan el desarrollo actual para explicar la evolución, en el campo emergente en biología conocido como “evo-devo”. De esta forma proponen el origen de las pluma en cinco estadíos, cada uno de los cuales representa una novedad evolutiva en la historia de las plumas, que sirve como base para la siguiente innovación, aumentando así la complejidad (ver esquema):
1) Origen del folículo circular: la primera pluma sería un cilindro hueco.
2) Diferenciación del folículo circular: aparecen plumas con barbas unidas al cálamo en abanico.
3) Origen del crecimiento helicoidal y formación del raquis: aparecen plumas planas pinnadas pero abiertas (no entramadas).
4) Diferenciación de los formadores de bárbulas del folículo: aparecen plumas pennadas y con el estandarte cerrado (entramado de bárbulas y barbillones actual).
5) Se añaden más crestas formadoras de barbas en un lado del folículo: aparecen plumas pennadas asimétricas. Aquí podría haber empezado a surgir el vuelo.Archaeopteryx ya presentaba plumas de este tipo.

Lo mejor de esta teoría es que cuenta con apoyo por tres vías diferentes:
1) La diversidad de las plumas de las aves modernas, en las que se ven representados todos los estadíos del desarrollo. Esto demuestra que todos los estadíos pronosticados son realmente factibles y que no hay que inventar ninguna estructura teórica, como pasaba con las escamas deshilachadas de reptiles de las teorías anteriores.
2) Hallazgos moleculares confirman los tres primeros estadíos del modelo con dosgenes que participan en todos ellos.
3) Los fósiles chinos de dinosaurios con plumas confirman extraordinariamente cada estadío de la evolución de las plumas (ver esquema arriba).
Actualmente se está perfilando el modelo de Prum y Brush, y se cree que quizá el folículo apareciera después de los primeros filamentos huecos (Xu y Yu, 2009), pero el esquema general parece bastante sólido y se va probando como cierto día tras día. En palabras de Prum y Brush, “pensar que las plumas surgieron para el vuelo es como decir que los dedos aparecieron en los humanos para tocar el piano”. Más bien, las plumas fueron una exaptación en lo que al vuelo se refiere, es decir, una adaptación posterior de una estructura que servía anteriormente para otra función.

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